La population des sols – symbiose et mutualisme
- Renan Bernard
- il y a 14 heures
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Introduction
Le sol constitue un milieu vivant et mouvant, non seulement au point de vue agricole, mais dans le sens biologique le plus large de ce mot. Bien que ce milieu naturel intéresse le plus directement l’humain et soit le plus anciennement utilisé par lui, force est de reconnaître que nous ne le connaissons que très partiellement. Cela s’explique par la complexité de ce milieu vivant et aux méthodes d’étude imparfaitement adaptées. D’autres part, on a longtemps considéré les phénomènes biologiques du sol uniquement sur un plan qualitatif et statique, alors qu’il est essentiel aussi de connaître l’activité, en conditions naturelles (et pas juste en condition de laboratoire). Ainsi, la microbiologie des sols prend un caractère écologique, orientant les recherches vers l’observation du comportement de la flore microbienne dans le sol lui-même.
Tous les sols renferment un très grand nombre de germes divers, bactéries, champignons, algues, protozoaires, etc., donc une fraction seulement se présente à l’état de vie active. Un certain nombre d’organismes fixateurs d’azote, nitrificateurs (processus biologique aérobie essentiel du cycle de l'azote, où des bactéries transforment l'ammoniaque en nitrate) ne se rencontrent que dans le sol, leur habitat naturel.
La répartition de cette population et l’importance relative des différents groupes d’organismes demeure fort imprécise car ces populations sont fluctuantes. Il convient de considérer l’ensemble de ces micro-organismes comme des agents de transformation. L’étude de leur activité nous apporte une vue globale des phénomènes biologiques du sols.
Au côté des microbes dans les sols, il existe aussi un grand nombre d’espèces de champignons, essentiellement dans les sols non mis en culture et ayant une propension à être acide. On y trouve les Trichoderma qui se développent essentiellement dans les forêts, les Mucor et Penicillium dans les régions froides, les Aspergillus sous des climats plus chauds. Ces champignons assurent la décomposition des matières organiques complexes. On trouve dans ces espèces de champignons, des espèces pathogènes mais on y rencontre aussi les mycorrhizes, vivant en association étroite avec le système radiculaire (ou racinaire) des végétaux, favorisant leur nutrition (mais pas seulement). Ceux que l’on appelle les actinomycètes représentent des formes intermédiaires souvent présente abondamment dans les relevés. Ils sont en mesure d’attaquer les composés résiduels résistants laissés dans le sol par l’humification des substances végétales.
A la surface du sol se trouve des algues microscopiques (cyanophycées, chlorophycées, xanthophycées), capables d’effectuer la synthèse des matières organiques aux dépens des radiations solaires et des minéraux. Enfin, on rencontre les protozoaires, essentiellement dans les sols organiques humides, ensuite les virus et les phages qui se trouvent dans le sol en même temps que les organismes avec qui ils interagissent.
A côté des micro-organismes aérobies (ayant besoin d’oxygène), il existe toujours des anaérobies, donc sans oxygène qui y sont associés. Ils peuvent se multiplier localement, même à faible distance de la surface chaque fois que l’excès d’eau ou la pullulation de la population d’aérobies abaisse considérablement la quantité d’oxygène fournis.
Sergueï Vinogradski (microbiologiste) a été amené dès les ’30 à concevoir l’existence de deux grands groupes de micro-organismes :
Autochtone : groupé en colonies et fonctionnant d’une manière continue, principalement comme agent de combustion de matières humiques.
Un autre groupe dont l’activité est intermittente, comportant des pullulations provoquées par l’apport de substances fermentescibles.
Cette densité microbienne est au maximum dans la couche arable et diminue beaucoup dans le sous-sol. Elle s’élève au printemps lors du réveil de la terre grâce à l’augmentation des températures et à un niveau d’humidité favorable.
C’est tout cet ensemble qui constitue la population des sols et qui doit retenir l’attention, non seulement de la science mais aussi de la population. Car ce qui se joue dans l’invisible du sol concerne directement ce qui se manifeste dans nos corps, dans nos assiettes et dans notre vitalité quotidienne. Le sol n’est pas un simple support de production, mais un organisme vivant, complexe, sensible, dont dépendent la qualité des aliments, l’équilibre des écosystèmes et, plus largement, la santé humaine.
La rhizosphère
On désigne sous le nom de rhizosphère l’espace qui s’étend depuis la surface des racines jusqu’à une limite indéterminée dans lequel se fait sentir l’influence de la plante sur les micro-organismes du sol. On constate qu’en général la densité microbienne élevée à la surface des racines et au contact direct, diminue dès que l’on s’éloigne de ces dernières. Cette population est imputable à la source de matières organiques aisément décomposable représentée par les poils absorbants dont la formation est continue mais rapidement remplacés car ils se flétrissent rapidement.
La vie microbienne du sol comporte des phénomènes d’association et d’antagonisme. Certains organismes vivent côte à côte sans s’influencer réciproquement, d’autres sont étroitement associés, d’autres se concurrencent sur le plan alimentaire. Dans certains cas, il y a production de substances toxiques provoquent l’inhibition du développement d’un germe par un autre ou même sa destruction. L’équilibre biologique du sol se montre en fait, réellement instable. Cependant, dans les sols au repos, il existe des groupements de micro-organismes caractéristiques à la fois du type de sol et de sa couverture naturelle.
Dans un sol laissé au repos, la flore microbienne correspond à un état d’équilibre relativement stable si les conditions du milieu ne se modifient pas. En réalité, dans les sols cultivés, on trouve de grandes variations du nombre de bactéries d’un jour à l’autre. Cette hétérogénéité se manifeste d’ailleurs dans les comptages.
L’introduction d’un microorganisme dans le sol peut être suivie de sa disparition rapide si les conditions d’habitat ne lui sont pas favorables. C’est surtout l’apport de composés organiques riches en nutriments qui modifie les équilibres microbiens du sol. A chacun, la terre répond avec une activité prodigieuse avec une réaction déterminée. Les espèces se multiplient en lien avec les conditions optimum qu’elles rencontrent. C’est ainsi que les champignons (fungi) interviennent d’abord pour faire place ensuite aux microbes.
Deux faits se dégagent :
La rapidité des processus déclenchés dans le sol par les substances énergétiques avec l’explosion de la croissance microbienne. Cela s’explique par le fait que les terres plus pauvres en germes renferment encore en grande quantité à l’état latent.
L’importance dans le sol de la concurrence vitale et de la spécialisation des fonctions. C’est l’espèce la mieux adaptée qui se développe. Les phénomènes biologiques du sol se présentent comme la résultante de la succession d’une série de phases dans chacune desquelles intervient seulement un petit nombre d’espèces.
Toute modification du milieu entraîne des modifications à la fois qualitative et quantitative de la flore microbienne du sol. Les oscillations de température y jouent également un rôle. En hiver les actions de cette flore sont à peu près suspendues, mais on observe un net regain lors du réveil de la terre au printemps.
L’humidité possède aussi un réel impact. Certains micro-organismes comme les azotobacters et les champignons sont assez résistants à la dessiccation. D’autres comme les bactéries nitrifiantes sont à leur maximum d’activité avec un taux d’humidité assez important.
La symbiose
La symbiose provient du grec « Sun = avec » et « bios = vie ». C’est un type de relation s’établissant entre les végétaux et les micro-organismes. Une relation durable en communauté. On les désigne aussi sous l’appellation « associations symbiotiques ».
Un premier exemple est l’union fréquente entre les racines d’arbres différents. On les désigne sous le nom d’anastomoses. Ce concept évoque différents sujets liés entre eux constituant un micropeuplement pour le bien et parfois, moins salvateur. Les maladies peuvent ainsi parcourir ce réseau et entraîné la mort d’un peuplement local d’arbres.
Cette relation symbiotique pose un défi mathématique puisque : 1+1 = 1.
Une algue et un champignon intimement unis constituent un nouvel organisme possédant des caractéristiques uniques et bien à lui, s’avérant apte à coloniser des habitats qu’aucun de ses constituants pris isolément n’aurait pu occuper.
Il en est de même pour le champignon fondant un ménage avec l’arbre ou la bruyère. Il ne quitte plus le nodule de l’article, perdant toute individualité et autonomie.
Chacun des deux associés participe à l’élaboration d’une formation inédite, unité de vie commune, de la symbiose.
Les associations mycorhiziennes
Cette appellation repose sur la juxtaposition de deux termes : mukès - champignon et rhiza – racine. Cela désigne donc des formations composites, des complexes. Bien qu’il existe plusieurs variantes de mycorhizes, en fonction de l’intrication plus ou moins grandes de leurs constituants, on peut facilement affirmer que ce sont réellement des organes nouveaux et non de simples juxtapositions d’organismes distants.
Cette notion est apparue suite aux recherches d’Albert Frank, un biologiste allemand. Initialement, c’est l’observation et la description de manchons fongiques périphériques des racines de plantes ligneuses qui ont permis de grands progrès dans la connaissance de ces relations. Mais ensuite, l’observation de semblables associations dans les tissus corticaux des racines de plantes herbacées ont achevés de mettre en lumière ces mycorhizes.
Pour le profane, les racines sont toutes semblables et la notion de champignon appelle l’image soit d’une moisissure rencontrée sur les fruits, soit le chapeau rencontré au détour d’un sentier en forêt.
Pourtant une grande variété caractérise les appareils racinaires qui se retrouve dans le domaine des champignons pouvant s’y associer. Le résultat est une multitude de formes et détails gravitant autour de 3 sortes :
Les mycorhizes péritrophes : qui désignent un type de relation qualifiée de « superficielle » entre les racines des plantes et le champignon. Il n’y a pas de liaison morphologique entre le champignon et l’hôte.
Les mycorhizes ectotrophes : il s’agit d’ici d’une association de plus intime. C’ est une symbiose mycorhizienne où le mycélium entoure les racines d'une plante sans pénétrer à l'intérieur. Le mycélium forme un manchon autour de la racine et les hyphes. Le réseau formé s'insère entre les cellules corticales périphériques forment le réseau de Hartig.
Beaucoup de champignons sont susceptibles de se lier aux plantes et arbres. Cela conduit à la constitution de complexes ectrotrophiques. Il serait toutefois dangereux d’arriver à la conclusion que telle espèce de champignons est inféodée à une espèce unique. En fait chaque espèce forestière possède ses préférences en matière de champignons et regarde les autres champignons avec dédain. Néanmoins, une conclusion hâtive de liaison entre telle espèce et telle autre serait vite aller en besogne.
Les mycorhizes ectotrophes sont toutefois un privilège quasi exclusif des complexes forestiers. Au pied des arbres, on rencontre le plus souvent les espèces de champignons du type « Basidiomycètes ».
On sait aussi que l’espèce de pin Abies firma marque sa prédilection pour un seul champignon qui est le Cantharellus floccus.
Bernard Boullard pose également ces observation : des introduction d’essences d’arbres ou d’arbres ont échoués faute de symbiotes adéquats ; ensuite les coupes à blanc entraînent la disparition des fructifications de champignons connus depuis longtemps dans les lieux. La perte du symbiote ligneux est ainsi durement ressentie par le champignon.
Les champignons sont peu aptes à dégrader la lignine et la cellulose. Ils préfèrent le mannitol ou le glucose, parfois l’amidon. Rare sont les espèces capables de s’attaquer à des aliments plus complexes. La litière de feuilles leur est d’ailleurs inaccessible faut d’enzymes (diastases) adéquates.
Les champignons symbiotiques des arbres préfèrent l’azote provenant de l’ammoniac et les sels d’acides organiques aux nitrates eux-mêmes. Les acides aminés les plus recherches sont l’acide aspartique et l’acide glutamique, mais les acides nucléiques ou l’urée peuvent leur convenir aussi.
Les mycorhizes endotrophes : c’est une symbiose mycorhizienne où le mycélium pénètre dans les cellules des racines de la plante hôte. Elles ne sont observables qu’à partir où l’on pratique des coupes et que l’on observe les cellules afin d’y détecter la présence d’hyphes fongiques.
Il ne s’agit pas forcément d’une attaque pathogène mais plutôt d’une pénétration nuancée par les réactions de la plante hôte et le respect de certaines normes :
o ainsi le champignon ne traverse pratiquement jamais l’endoderme,
o ne s’en prend pas aux cellules chlorophylienne,
o évite d’investir les cellules à tanins ou à oxalate de calcium
o se cantonne souvent dans certaines assises corticales.
Si le champignon se permet quelques libertés, la plante réagit en phagocytant certains endophytes (micro-organismes qui accomplissent tout ou partie de leur cycle de vie à l'intérieur d'une plante, de manière symbiotique, sans qu'il y ait systématiquement un bénéfice mutuel pour les deux organismes). Ce type de réactions montre bien le souci de préserver un équilibre entre les forces de l’hôte et celle du symbiote hébergé.
Noël Bernard dira ceci : « les mycorhizes représentent une forme de symbiose aux frontières de la maladie ».
De tels complexes endotrophes sont l’apanage des plantes herbacées en général. Toutefois, quelques essences ligneuses ont la capacité d’héberger des hyphes et des formations fongiques intracellulaires. On peut penser à certains arbres issus des gymnospermes (Ifs, Gingko, etc.) et à certains feuillus comme les Erables, Frênes, Tulipier, Eucalyptus, sans oublier les arbres fruitiers. Les arbrisseaux sont totalement liés aux relations endotrophes. Ces dernières sont également légions chez les orchidées, les ombellifères, etc. Il y a donc un grand éventail de familles de plantes inféodées à ce type de mycorhizes.
Ecologie des mycorhizes
Les associations mycorhiziennes ne prennent leur valeur intrinsèque que dans la mesure où elles évoluent dans un contexte favorable.
Mycorhization abondante
Dans de nombreuses stations étudiées, l’étude systématique des espèces ligneuses et herbacées ont révélés que les mycorhizes sont toujours très abondantes. Il existe donc un lien entre la diversité visibles de plantes et les arbres au travers des relations symbiotiques avec les champignons présents dans le sol sous forme d’hyphes. Elles sont importantes tant pour la survie et l’accès à des nutriments (azote, phosphore, acides aminés, etc.) mais aussi pour la germination. Ph. Guinier, en 1935, avait déjà établi le caractère symbiotique des plantes pionnières de la forêt résineuse. Ainsi sous les pins établis dans les régions européennes s’établit une belle diversité de plantes riches en mycorhizes, s’emparant de l’humus naissant. Dans ce contexte, il faut mentionner l’existence d’un pH acide, une importante teneur en matière organique, une aération du substrat au travers d’un lit d’aiguille peu tassées. Autant de conditions importantes dans ce contexte de sol et de milieu.
Mycorhization rare
Ce contexte s’établit dans un milieu pauvre en matière organique comme les dunes, ou encore lorsqu’il y a stagnation d’eau comme les marécages. Il a été établi que dans ce type de milieu pouvait régner un pH plutôt neutre voire alcalin. La stagnation d’eau peut aussi être un facteur limitant.
Les facteurs fastes ou limitants peuvent être :
- le pH, la richesse, la richesse, la teneur en eau du sol.
- La luminosité, la durée du jour, la pluviosité
- L’âge de la plante.
La nature du sol
La nature du sol avec toutes ces composantes de réactions, de texture, d’humidité, intervient très largement dans le processus de mycorhization. Communément, on admet que les sols calcaires sont peu favorables à un intense développement mycorhiziens. Par contre, au niveau des sols acides où les résidus végétaux s’accumulent sur de grandes épaisseurs, constituent un « mor » (humus brut), les complexes symbiotiques sont légions. On rapproche leur abondance de la relative rareté de l’azote minéral et on attribue un rôle de pourvoyeur des plantes hôtes en azote à partir des substances azotées de la matière organique.
Les champignons du sol recherchent avec avidité un sol avec une bonne teneur en matière organique. L’aération du sol est aussi une composante dont il faut tenir compte. Pour les mycorhizes ectotrophes, la teneur en oxygène constitue un facteur important d’efficacité. Les sols inondés, asphyxique, ou les terres lourdes très argileuses sont peu favorables aux mycorhizes.
La lumière
Eh si, le facteur lumière est important même pour des formations sous la surface du sol. La plante hôte est chlorophyllienne, elle photosynthétise le jour, puis emmagasine des réserves dans ses organes souterrains. Les champignons sont hétérotrophes et élaborent leurs molécules organiques à l’aide de composés préfabriqués par d’autres végétaux, démantelés puis remodelés suivant la chimie propre à l’espèce fongiques.
Via ces relations interdépendantes, on entraperçoit désormais dans quel état de dépendance peuvent vivre les champignons vis-à-vis des sources de carbone et par conséquent l’importance que constitue pour eux le système racinaires des plantes et arbres.
Via des expériences en amoindrissant la lumière par des procédés naturels ou artificiels, on a pu établir toute l’importance de la lumière pour les mycorhizes. Dans une concordance indéniable, l’importance de la mycorhize évolue dans le même sens que l’intensité lumineuse ou que la durée quotidienne d’ensoleillement. Un chercheur suédois, Christer Björkman, a établi les rapports de dépendance entre la lumière, la teneur en glucides des racines et l’intensité de la mycorhization chez de jeunes pins sylvestre.
L’emploi de produits chimiques
La nature n’aime pas d’être malmenée. L’usage intensif de fongicides, herbicides et autres désherbants chimiques ont des conséquences fâcheuses sur les populations fongiques et microbiennes des sols. En voulant faire reculer une éventuelle attaque fongique, on inhibe les autres populations vivantes du sol.
D’autres moyens actuels existent afin de soutenir les plantes en cas d’affaiblissements manifestes. Il ne tient qu’à nous d’aussi « laisser » faire la nature car elle possède les ressources pour y faire face et revenir à l’équilibre.
Les mycorhizes, une importance manifeste
Avec les mycorhizes péritrophes, il s’agit de champignons venant s’installer au voisinage des racines, lesquelles les maintiennent à faible distance, sans les éconduire nettement. Ces associations correspondraient à un important rôle de stabilisation du pH, une sorte d’effet-tampon, favorable à l’hôte, surtout si la réaction du terrain sur lequel il est installé ne lui est pas optimal. Concernant les mycorhizes ectotrophes, le champignon possède un rôle important car il conditionne la croissance des plantes ainsi que l’état immunitaire.
Il est bien sûr possible de cultiver des jeunes plants forestiers sans se soucier des mycorhizes qui y sont associées. La seule condition est que le sol soit suffisamment riche. Si dans des sols pauvres, on ne veut pas se livrer à un apport répété d’engrais, il y a tout intérêt d’utiliser les mycorhizes associées aux plantes ou aux arbres.
La présence de mycorhizes est la garantie d’une meilleure nutrition. La vigueur des plantes possédant de telles relations symbiotiques est remarquable. Il n’est pas exagéré d’affirmer que, sur un sol appauvri, à âge égal, les sujets bénéficiant de cette relation symbiotique se révèlent plus grands, plus trapus que chez les plants autotrophes (se nourrissant seul).
En principe, dans un ensemble forestier sain, la mycorhization ne pose pas de soucis. Ce n’est que si l’homme casse cet équilibre qu’une problématique apparaît. Ces interventions malheureuses du point de la symbiose mycorhizienne peuvent être :
- La culture en pépinière mal conduite,
- La plantation de sols vierges d’arbres depuis trop longtemps,
- Le boisement dans les marais,
- L’ajout disproportionnés d’engrais et herbicides.
Cette supériorité liée à l’existence de complexes symbiotiques caractérise les espèces « pionnières » des sols regagnés sur les glaciers en recul dans certaines contrées du monde. Il est significatif de noter que la flore colonisatrice est en premier lieu une flore en relation symbiotique. Sur ces aires nouvelles, on arrive à deux : champignon et arbre ou arbuste ou plante herbacée ; sinon c’est bactérie et plante. Ces « couples » réussissent à s’implanter là où le sujet isolé échouerait à coup sûr.
Dans les sols de prairies, l’arrêt de croissance des arbres introduits pour la reconstitution de rideaux coupe-vent par exemple, faute de mycorhizes, peut être lié à l’incapacité par le sujet hôte d’utiliser certains aliments difficilement solubles. Dans d’autres circonstances, des composés organiques complexes, phosphorés peuvent exiger une présence fongique pour être transformés en minéraux assimilables.
Sur le plan sanitaire, il a été démontré que certains champignons mycorhiziens se conduisaient, par leurs excrétions, en antibiotiques naturels vis-à-vis de divers germes pathogènes. De la sorte, la présence de mycorhizes s’oppose aux méfaits redoutés des agents pathogènes.
Ce type de réseaux est particulièrement important lors de la germination des plantules. Ces dernières interagissent avec des champignons mycorhiziens qui colonisent leur portion de sol isolée, mais des champignons reliés au réseau leur profitent plus. On établit qu’en s’associant à des champignons déjà nourris par les plantes en place, les germinations accèdent à un très large réseau d’hyphes, rapidement et sans perdre d’énergie pour la mise en place. Cette rapide liaison combinée à une aide des plantes voisines donnent un effet « pouponnière ».
Une aide indirecte quand les plantes sont reliées à un réseau mycorhizien est qu’elles peuvent s’adresser des signaux d’alertes. Ces signaux sont inexistants pour les plantes non connectées au réseau et situées à la même distance. Une plante attaquée par un herbivore ou un pathogène met en place des réactions limitant tant bien que mal l’attaque. Dans certains cas, les plantes reliées par un réseau mycorhizien, vierges de toute attaque, mettent en place des défenses similaires. Il faut compter 1 à 2 jours après que les plantes voisines aient été attaquées.
Des microbes dans la rhizosphère
L’ensemble des influences ayant lieu dans le sol contribuent à construire une communauté microbienne particulière, que l’on appelle un microbiote ou microbiome. Le microbiote rhizosphérique est abondant grâce à une nourriture abondante. Il y a plus de 1000 millions de bactéries par gramme de sol rhizosphérique. Ce microbiote comprend plusieurs dizaines de milliers d’espèces partagés entre des champignons unicellulaires variés et des bactéries. Parmi ses habitants se trouvent des pathogènes, mais aussi des microbes bienfaiteurs, dont les champignons mycorhiziens, représentant une importante part mais pas unique. Parmi les microbes rhizosphériques figurent de très nombreuses bactéries.
Ces bactéries rhizosphériques améliorent la croissance. Le mode d’action est pluriel et se situe entre alimentation et protection. Certaines produisent des analogues d’hormones végétales modifiant le développement et le fonctionnement des racines. D’autres, en revanche, solubilisent des ressources minérales (les phosphates, le fer) souvent précipités sous des formes inaccessibles pour les plantes rendant plus facile l’accès par les plantes. D’autres encore transforment l’azote atmosphérique en protéines. Des fuites cellulaires ou la mort d’une cellule relâchent ensuite cet azote auprès de la racine. Enfin, certaines contribuent à faciliter l’installation de champignons mycorhiziens.
Ces bactéries rhizosphériques forment surtout une protection contre les pathogènes, en ayant une action antibiotique directe. Il existe cependant d’autres mécanismes et notamment la compétition. Certaines bactéries capturent efficacement le fer, à l’aide de molécules circulant dans l’eau du sol et se lient à cet élément. Ce complexe appelé sidérophore est ensuite capturé par certaines bactéries comme les pseudomonas qui en libèrent le fer pour eux-mêmes. Pour les bactéries pathogènes, ce mécanisme crée une situation de carence limitant leur croissance dans la rhizosphère. Un second mécanisme est l’attaque directe comme pour les champignons protecteurs de la rhizosphère, par exemple le Trichoderma. En fait, ce sont des parasites d’autres champignons qui collent leurs hyphes à ceux d’autres espèces pour en prélever leurs aliments. Cela contribue à affaiblir les champignons néfastes pour la racine sans spécialement nuire aux mycorhizes.
Tout comme les mycorhizes, les bactéries rhizosphériques ont la capacité de tempérer les toxiques du sol. Cela se constate notamment dans des sols de type vasière. Ces sols engorgés sont irrespirables pour les racines. De plus en l’absence d’oxygène, des bactéries anaérobies produisent du fer ferreux et de l’hydrogène sulfuré. Or, ces deux composés sont toxiques pour les racines et seule une collaboration active avec d’autres bactéries rhizosphériques rend vivable ces conditions inhospitalières. La plante va donc pourvoir à sa respiration grâce à un réseau d’espaces intercellulaires reliant les parties aériennes aux racines laissant diffuser de l’oxygène (un genre de tuba pour les racines). Une partie de l’oxygène circule vers la rhizosphère où cela va favoriser une protection bactérienne. En effet, un autre complexe de bactéries utilise cet oxygène pour oxyder l’hydrogène sulfuré en sulfates bénins et les ions ferreux en dépôts ferriques inertes. Ces bactéries possèdent alors l’énergie nécessaire à la vie cellulaire. Ainsi la racine apporte l’oxygène requis pour le métabolisme, transformant les toxiques du sol en substances défensives.
Microbes et défenses de la plante
Nourri de diverses par la plante, le microbe rhizosphérique se rend utile à la plante et la protège des problèmes pouvant se produire dans le monde souterrain via des relations symbiotiques protectrices. Des parties aériennes aux racines, une population abondante microscopique agit pour l’immunité des plantes. On considère aussi que certaines substances sécrétées par la racine dans le sol modulent la composition du microbiote rhizosphérique, favorisant autant que possible le développement des espèces favorables.
Si l’on inocule un champignon pathogène ou si l’on dépose une chenille sur les feuilles de la plante, on remarque que les dégâts foliaires sont moindres sur une plante mycorhizée. De nombreux travaux attestent l’efficacité de la présence microbienne et mycorhizes afin de soutenir la plante contre les pathogènes. De plus, on observe pas juste un niveau plus élevé de défenses en continu, mais aussi une capacité à répondre plus vite et plus forte chez les plantes mycorhizées.
Un mécanisme émerge actuellement. Lors d’une attaque des tissus, les cellules lésées émettent des hormones vers les cellules voisines, déclenchant les défenses préventives de la plante. L’une de ces molécules est l’acide jasmonique. Pour une même quantité d’acide jasmonique, une plante dépourvue de microbes racinaires réagit moins intensément et produit moins de composés de défense qu’une plante mycorhizée. La présence de microbe sur les racines entraîne donc une meilleure sensibilité cellulaire aux signaux d’alerte internes. La protection par le microbiote passe donc aussi indirectement par la modification des défenses de l’hôte. Le maintien et l’acquisition d’un système immunitaire efficace ont besoin d’une stimulation microbienne. D’ailleurs les microbes en son capables même à distance dans la plante colonisée.
Les champignons mycorhiziens contiennent de nombreux gènes codant des petites protéines. L’une de ces protéines est capable de pénétrer dans les cellules voisines, jusque dans le noyau. Ensuite, elle induit une insensibilité locale au champignon, interférant avec le mécanisme cellulaire qui perçoit l’acide jasmonique, qu’elle désactive. Les cellules ne perçoivent donc plus le signal, même s’il est émis. Le symbionte s’installe alors sans entraîner de réaction de défense. Cela montre finalement comment un champignon peut « reprogrammer une plante ». Ce type de mécanisme de « perturbation cellulaire » est déjà bien connu notamment lors d’infection par des bactéries, champignons ou nématodes.
Les défenses végétales sont donc profondément modifiées par les partenaires de la plante. Des tolérances locales sont induites et le système immunitaire est en capacité de mieux répondre en cas de nécessité. Le microbiote de la plante déclenche l’achèvement du système immunitaire.
Microbes et cycle de développement
La population bactérienne intervient à de nombreuses étapes du développement de la plante. Premièrement, lors de la germination. On peut restaurer la germination normale chez des graines de plantes, soit en apportant des bactéries, soit en fournissant aux graines stériles une hormone végétale, la cytokinine. Dans certaines populations de bactéries, les méthylobactéries sécrètent cette hormone intervenant lors de la germination. Ces bactéries abondent notamment dans les tissus (entre les cellulesà où elles se nourrissent de petites molécules produites par la plante.
Mais les bactéries interviennent également dans les processus de reproduction de la plante. Les microbes influent sur la floraison et notamment sur le délai s’écoulant entre la germination et la mise en place des fleurs. Le microbiote s’invite aussi largement dans la fleur elle-même. Le nectar abrite des bactéries et des levures transmises de fleurs en fleurs par les insectes butineurs ou issues d’endophytes de la plante elle-même. L’effet de ces microbes est majeur sur l’odeur florale. C’est notamment le cas pour le sureau noir. Si l’on prive par fumigation les bactéries qui colonisent les ombelles, les fleurs ne synthétisent plus certaines molécules attractives pour les insectes et en produisent d’autres en quantités moindres (3* moins de terpènes volatils par exemple). Ces molécules sont totalement ou en parties, des métabolites microbiens issus de modifications des sécrétions florales.
Jusqu’aux fleurs et au sirop de sureau, la plante porte la marque fonctionnelle du microbiote.
Les microbes et la taille des plantes
L’ascension de la sève brute est assurée par son évaporation au niveau des feuilles, grâce à la chaleur solaire. Une évaporation qui explique la fraîcheur éprouvée quand on prend le temps de s’asseoir sous les feuillages. L’évaporation se fait au niveau des stomates qui sont de minuscules ouvertures à la surface des feuilles. La plante en régule l’ouverture en fonction de la disponibilité de l’eau dans le sol, de la lumière et de la température ambiante. Cela permet d’éviter les pertes excessives d’eau tout en maintenant autant que possible la montée de la sève. La colonisation par des champignons mycorhiziens change le degré d’ouverture des stomates. Déjà parce qu’ils apportent plus d’eau, mais aussi parce qu’ils modifient la réponse des stomates aux conditions ambiantes. Cette modification est variable selon les champignons présents et certaines souches préparent mieux à la sécheresse que d’autres. Ainsi la population microbienne ajuste les fonctions vitales tout au long de la vie de la plante.
Autre fonction moins connue des microbes et champignons, celle de l’élagage naturel des arbres. Nous sommes habitués à une forme conventionnelle des arbres : un long tronc dépourvu de branches et ramifié en hauteur dans la canopée. Si l’on y réfléchit, étant jeune, l’arbre possédait pourtant des branches basses et d’ailleurs, un arbre sur une pelouse est encore ramifié dans le bas. En forêt et à l’ombre, les branches basses meurent, car dépourvues de lumière. Cet élagage est vital car une branche morte ou affaiblie met en communication l’extérieur et le cœur du tronc, devenant un point d’entrée pour des parasites xylophages.
Dans de rares cas, les branches mortes abondent, par exemple dans les plantation où l’air circule mal à cause des branchages bas, notamment certains conifères comme les épicéas, les pins, les cyprès ou encore les douglas. Ces espèces partagent un point commun, c’est d’avoir été introduite. Comme elles s’élaguent lentement, en général l’humain doit y suppléer manuellement. Ce qui se passe réellement, c’est que l’élagage naturel est en fait microbien. C’est le résultat d’une intervention de champignons spécialisés dans la vie de la branche morte, un milieu très sec et ils sont inféodés à chaque espèce d’arbre. Ainsi les arbres introduits ont souvent perdu les élagueurs naturels présent dans leur pays d’origine. Tandis que les champignons locaux ne peuvent rien faire. Les espèces indigènes sont colonisées par leurs propres élagueurs naturels, des parasites de tissus affaiblis dévorant les branches manquant de lumière. Ces élagueurs ne parviennent pas à s’introduire dans le tronc mais prennent possession des branches où ils sont les plus compétitifs. Ils empêchent ainsi aux pathogènes de s’installer contribuant à protéger l’arbre, tout en modelant sa ramure.
La phyllosphère, interrelation avec la rhizosphère
Ce terme désigne l’écosystème se développant à la surface des feuilles, tant la face interne des feuilles que le dessous. Sa surface est estimée à plus d’un milliard de km² (environ 2* celle des continents), constituant le plus vaste écosystème terrestre.
Les feuilles des végétaux sont habitées par de grandes colonies de champignons, bactéries, archées, levures, algues, protistes, mais aussi un nombre considérable de virus tels que les bactériophages. Ces colonies se trouvent à la surface des feuilles (communautés épiphylles) mais aussi à l’intérieur des tissus (communautés endophytiques).
Cet immense écosystème a commencé à être étudié au milieu du 20e Siècle a connu un regain d’intérêt motivé par les avancées récentes des techniques de séquençage permettant d’identifier l’ensemble des micro-organismes présents en abondance sur les feuilles en contact avec l’atmosphère. Avant, ces nouvelles techniques, l’étude de ces micro-organismes reposait sur l’isolement et la culture de souches cultivables en laboratoires. Or, on estime qu’à l’heure actuelle, seul moins de 1% des espèces bactériennes foliaires sont cultivables en milieux standardisés, limitant grandement l’observation afin de mieux comprendre cette vie microbienne particulière la liant à leur hôte.
Les nouvelles technologies de recherches moléculaires révèlent une richesse microbienne insoupçonnée, donnant la vie à deux concepts : microbiote et holobionte. Tous les êtres vivants – plantes, animaux, humains – sont colonisés par des micro-organismes dont l’ensemble des génomes constitue le microbiome. Ainsi, le répertoire génétique des organismes hôtes, enrichi celui de leur microbiome, est considérablement élargi, permettant une augmentation des capacités de survie et d’adaptation. Comme dans le cas de l’humain, la symbiose et le mutualisme garantissant une meilleure santé et une force vitale plus conséquente afin d’évoluer dans la vie et le monde qui l’entoure.
Dans le cas des plantes, les communautés microbiennes de la phyllosphère constituent une composante majeure du microbiote végétal. Toutes les parties de la plante (feuille, fleurs, tige, écorce, racine) ont leur propre microbiote. Cet ensemble est ce que l’on appelle un holobionte, c’est-à-dire une entité biologique et écologique intégrant la plante et ses micro-organismes. Ces relations intenses entre cette communauté et la plante sont co-évolutives, allant mutualisme au parasitisme en passant par le commensalisme.
La phyllosphère reste moins étudiée que la rhizosphère, terme désignant les mêmes mécanismes associés aux racines des plantes. Les microbiotes des différentes parties d’une plante ne sont pas indépendants. Cette phyllosphère interagit étroitement avec les communautés microbiennes de l’atmosphère (poussières, aérosols), mais aussi du sol (mieux connus). Lors de la chute des feuilles, certains micro-organismes de la litière proviennent directement de la phyllosphère. Ainsi se dessine un véritable lien microbien à l’échelle de l’écosystème : air, sol, plante, herbivores sont interconnectés par des flux, des gènes et des fonctions. Ces liens structurent les microbiotes et participe à leur résilience face aux éléments perturbateurs.
La phyllosphère régule des fonctions essentielles comme les échanges gazeux et donc la photosynthèse. Les biofilms microbiens (exopolymères bactériens) au contact des stomates limitent l’évapostranspiration tout en améliorant la rétention d’eau. Certains micro-organismes produisent des molécules mimant les hormones végétales contrôlant l’ouverture des stomates. L’ensemble de ces mécanismes participent à maintenir l’équilibre physiologique de la plante face aux stress de diverses natures qu’elles peuvent rencontrer aux cours de la vie.
Les plantes émettent des composés volatils (COV) en réaction aux stress, biotiques ou abiotiques. Les facteurs biotiques et abiotiques constituent les éléments vivants et non vivants d'un écosystème, interagissant pour maintenir l'équilibre écologique. Les facteurs biotiques incluent tous les êtres vivants (faune, flore, champignons, bactéries). Les facteurs abiotiques sont les composantes physico-chimiques non vivantes (lumière, eau, sol, climat, température).
Ces COV, selon leur nature, peuvent attirer des auxiliaires (pollinisateurs, prédateurs d’herbivores) afin de repousser les nuisibles ou inhiber certains pathogènes. Les microbes (bactéries et levures) contenus dans la phyllosphère émettant aussi des COV agissant également comme des donneurs d’alerte. Ces messages chimiques sont perçus par les plantes voisines les incitant, pour anticiper les agressions, à modifier les caractéristiques chimiques et morphologiques de leurs feuilles et les rendre moins appétantes pour le prédateur.
De très nombreux micro-organismes métabolisent aussi ces COV foliaires comme source d’énergie et de carbone. Les sous-produits provenant de ce métabolisme microbien ont de multiples conséquences pour la plante hôte :
Stimulation de la croissance et gain compétitif ;
Renforcement des défenses contre les pathogènes (production antimicrobienne, antifongique, antioxydante).
Ces signaux et interactions olfactives contribue à renforcer les moyens de défenses de la plante hôte, se traduisant aussi par des modifications de la composition chimique des feuilles. Ces modifications induites par les moyens de coopérations unissant la phyllosphère et son hôte concernent aussi les communautés herbivores (l’humain aussi donc), et ont une influence certaine sur l’ensemble de l’écosystème.
Conclusion
La population microbienne des sols nous invite à changer radicalement de regard sur la notion de fertilité, de production et de santé. Ce qui se joue dans l’invisible du sol n’est pas un simple détail biologique, mais le fondement même de la vie terrestre telle que nous la connaissons. Chaque bactérie, chaque champignon, chaque organisme microscopique participe à un vaste processus de transformation, de régulation et de transmission de la vie, bien au-delà de ce que nos modèles scientifiques peuvent entièrement saisir. Dans cette perspective, le sol devient un miroir de notre propre condition. Comme lui, nous sommes des écosystèmes vivants, traversés par des milliards de micro-organismes, dépendants de relations, d’équilibres, de cycles et de rythmes qui nous dépassent. La santé n’est alors plus un état à contrôler ou à optimiser, mais un processus vivant à accompagner, à comprendre et à cultiver dans sa globalité. C’est précisément cette lecture que je transmets à travers l’alimentation dynamique : une approche qui relie la santé humaine à la santé des sols, des plantes, des écosystèmes et du vivant dans son ensemble. Comprendre la microbiologie des sols, ce n’est pas seulement enrichir un savoir scientifique, c’est réapprendre à penser la nutrition, la vitalité et la santé comme des phénomènes relationnels, écologiques et profondément incarnés.
Prendre soin du sol, c’est déjà prendre soin de soi. Car nourrir la terre, c’est nourrir la chaîne du vivant dont nous faisons partie, depuis les micro-organismes invisibles jusqu’à nos corps, nos cellules et notre conscience. Et c’est dans cette continuité ; entre sol, plante, aliment et être humain ; que se joue, silencieusement, l’avenir de notre santé individuelle et collective.
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